HFR (MUTATION)

HFR (MUTATION)

HFR MUTATI

À partir de bactéries ⁺, Cavalli-Sforza et Hayes ont isolé des mutants qui produisaient mille fois plus de recombinants lorsqu’on les croisait avec des bactéries ^—. Ces mutants se comportaient comme des «super-mâles»: on les a appelés souches Hfr (haute fréquence de recombinaison). En plus du problème de la fréquence des recombinants, les croisements Hfr 憐 ^— présentaient essentiellement deux caractères qui les distinguaient des croisements ⁺ 憐 ^—. Les croisements ⁺ 憐 ^— conduisent à un nombre faible mais constant de recombinants Z (ABCDEF), quel que soit le caractère sélectionné. Cela montre donc que les bactéries donatrices ⁺ peuvent transférer n’importe quel segment de leur chromosome avec une égale fréquence. Au contraire, dans un croisement Hfr 憐 ^—, le nombre de recombinants formés est très inégal suivant le caractère sélectionné. Par ailleurs, sauf cas exceptionnel, les bactéries réceptrices ne sont pas transformées en bactéries ⁺ dans un croisement Hfr 憐 ^—. Ces propriétés particulières ont conduit à penser que dans ces bactéries Hfr, le facteur sexuel F existe sous un état différent de celui sous lequel il existe dans des bactéries ⁺. Il a été démontré par la suite que ce second état du facteur F est l’état intégré au chromosome bactérien , où l’ADN de F est en continuité avec l’ADN de la cellule hôte. On a donné le nom d’épisome à de tels éléments génétiques capables d’exister sous deux états. Cette généralisation, principalement due à Jacob et Wollman, est née de l’étude du facteur F mais aussi des bactériophages tempérés et des facteurs colicinogènes.

Les bactéries Hfr présentent les mêmes caractères morphologiques que les bactéries ⁺. Mais les bactéries expriment la fonction de transfert d’une façon différente, liée au fait que le facteur F est intégré dans le chromosome bactérien: F est répliqué passivement comme un segment d’ADN chromosomique, mais «impose» le transfert de tout le chromosome bactérien pendant la conjugaison entre une bactérie Hfr et une bactérie ^—: ces croisements produisent beaucoup plus de recombinants qu’un croisement ⁺ 憐 ^—; la proportion des recombinants est très variable suivant le caractère chromosomique sélectionné (de 10^—3 à 10^—4); la nature des marqueurs transmis à haute fréquence varie avec l’origine de la souche Hfr utilisée. En ce qui concerne le facteur sexuel, il n’est pas infectieux dans les souches Hfr, et il est très rarement transmis lors du processus de conjugaison. Jacob et Wollman ont démontré que le transfert des gènes chromosomiques est orienté et progressif. Ces conclusions reposent sur une étude cinétique du processus dans des expériences de conjugaison interrompue.

On peut donner actuellement une explication assez claire du comportement des bactéries Hfr. Les bactéries Hfr sont des mutants de bactéries ⁺ dans lesquelles le facteur F s’est intégré dans le chromosome. Le facteur F est alors capable de promouvoir le transfert de gènes chromosomiques. Le lieu d’insertion du facteur F dans ce chromosome détermine quels seront les marqueurs transmis en premier ou en dernier à partir d’une bactérie Hfr donnée. Le nombre de points d’insertion est élevé mais limité, aussi existe-t-il un nombre limité de types d’Hfr. D’autre part, le chromosome bactérien étant cent fois plus long que le facteur F, le transfert du chromosome est long, peut s’interrompre spontanément par cassure de ce chromosome ou dissociation des paires de bactéries. Cela explique que les gènes proches de la «tête» du chromosome de l’Hfr entreront souvent dans la femelle et donneront de nombreux recombinants, alors que les gènes situés en «queue» seront souvent non transférés. D’autre part, dans les souches Hfr, la réplication du facteur F est liée à celle du chromosome, et ce F ne peut donc être infectieux, comme c’est le cas dans les souches ⁺.

L’état Hfr est assez instable, et on peut revenir vers l’état ⁺ par excision du facteur F. Lors de ce processus, il peut se produire diverses anomalies. Cela conduit alors à la formation d’épisomes portant des fragments de chromosome: ce sont les facteurs F . Ils conservent en général toutes les caractéristiques de F, mais emmènent des segments d’ADN bactériens de tailles variables, pouvant atteindre 10 p. 100 du chromosome. Des F peuvent donc transporter des gènes bactériens d’une souche à une autre. Ce phénomène s’appelle la sexduction . Les facteurs F sont très utilisés en génétique bactérienne soit en tant que marqueurs des facteurs F, soit pour construire des diploïdes partiels (mérodiploïdes). Les bactéries sont en effet haploïdes; et, pour étudier le caractère dominant ou récessif d’une mutation, il faut avoir recours à des artifices génétiques. Les facteurs F et F sont donc des outils très utiles en génétique moléculaire.

Encyclopédie Universelle. 2012.